Эпителий тонкого кишечника

Эпителий тонкого кишечника

Столбчатые эпителиоциты — наиболее многочисленные клетки кишечного эпителия, выполняющие основную всасывательную функцию кишечника. Эти клетки составляют около 90% общего числа клеток кишечного эпителия. Характерной чертой их дифференцировки является образование щеточной каемки из плотно расположенных микроворсинок на апикальной поверхности клеток. Длина микроворсинок около 1 мкм, диаметр, примерно, 0,1 мкм.

Общее число микроворсинок на поверхности одной клетки колеблется в широких пределах — от 500 до 3000. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, который адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном (контактном) пищеварении. За счет микроворсинок активная поверхность всасывания кишки возрастает в 30-40 раз.

Между эпителиоцитами в их апикальной части хорошо развиты контакты типа адгезивных поясков и плотных контактов. Базальные части клеток контактируют с боковыми поверхностями соседних клеток посредством интердигитаций и десмосом, а основание клеток прикрепляется к базальной мембране полудесмосомами. Благодаря наличию этой системы межклеточных контактов кишечный эпителий выполняет важную барьерную функцию, предохраняя организм от проникновения микробов и чужеродных веществ.

Бокаловидные экзокриноциты — это по сути дела одноклеточные слизистые железы, расположенные среди столбчатых эпителиоцитов. Они вырабатывают углеводно-протеиновые комплексы — муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению пищи в кишечнике. Количество клеток возрастает по направлению к дистальному отделу кишечника. Форма клеток меняется в различные фазы секреторного цикла от призматической до бокаловидной. В цитоплазме клеток развиты комплекс Гольджи и гранулярная эндоплазматическая сеть — центры синтеза гликозаминогликанов и белков.

Клетки Панета, или экзокриноциты с ацидофильными гранулами, постоянно находятся в криптах (по 6-8 клеток) тощей и подвздошной кишок. Общее число их примерно 200 млн. В апикальной части этих клеток определяются ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме выявляются также цинк, хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Клетки выделяют секрет, богатый ферментом пептидазой, лизоцим и др. Полагают, что секрет клеток нейтрализует соляную кислоту содержимого кишечника, участвует в расщеплении дипептидов до аминокислот, обладает антибактериальными свойствами.

Эндокриноциты (энтерохромаффиноциты, аргентаффинные клетки, клетки Кульчицкого) — базальнозернистые клетки, расположенные на дне крипт. Они хорошо импрегнируются солями серебра, имеют сродство к солям хрома. Среди эндокринных клеток различают несколько видов, секретирующих различные гормоны: ЕС-клетки вырабатывают мелатонин, серотонин и вещество Р; S-клетки — секретин; ECL-клетки — энтероглюкагон; I-клетки — холецистокинин; D-клетки — вырабатывают соматостатин, ВИП — вазоактивные интестинальные пептиды. Эндокриноциты составляют около 0,5% общего числа клеток кишечного эпителия.

Обновляются эти клетки значительно медленнее, чем эпителиоциты. Методами гисторадиоавтографии установлено очень быстрое обновление клеточного состава кишечного эпителия. Происходит это за 4-5 сут в двенадцатиперстной кишке и несколько медленнее (за 5-6 сут) в подвздошной кишке.

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой определяются макрофаги, плазматические клетки и лимфоциты. Имеются также как одиночные (солитарные) лимфатические узелки, так и более крупные скопления лимфоидной ткани — агрегаты, или групповые лимфатические узелки (пейеровы бляшки). Эпителий, покрывающий последние, имеет ряд особенностей строения. В его составе находятся эпителиоциты с микроскладками на апикальной поверхности (М-клетки). Они формируют эндоцитозные везикулы с антигеном и экзоцитозом переводят его в межклеточное пространство, где располагаются лимфоциты.

Последующее развитие и образование плазматических клеток, выработка ими иммуноглобулинов нейтрализует антигены и микроорганизмы кишечного содержимого. Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена гладкой мышечной тканью.

В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки находятся дуоденальные (бруннеровы) железы. Это сложные разветвленные трубчатые слизистые железы. Основной вид клеток в эпителии этих желез — слизистые гландулоциты. Выводные протоки этих желез выстланы каемчатыми клетками. Кроме того, в эпителии дуоденальных желез встречаются клетки Панета, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Секрет этих желез участвует в расщеплении углеводов и нейтрализации соляной кислоты, поступающей из желудка, механической защите эпителия.

Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из внутреннего (циркулярного) и наружного (продольного) слоев гладкой мышечной ткани. В двенадцатиперстной кишке мышечная оболочка тонкая и ввиду вертикального расположения кишки практически не участвует в перистальтике и продвижении химуса. Снаружи тонкая кишка покрыта серозной оболочкой.

Эпителий тонкого кишечника

Однослойный цилиндрический каемчатый эпителий покрывает тонкий кишечник и двенадцатиперстную кишку. В этих отделах желудочно-кишечного тракта осуществляется внутриполостное и пристеночное переваривание пищи. Поверхность тонкого кишечника представлена складками, состоящими из выпячиваний – ворсинок и углублений – крипт. В слизистой тонкого кишечника наблюдается регулярное чередование ворсинок и крипт. Профиль базальной пластинки повторяет конфигурацию поверхности эпителия. Под базальной пластинкой находятся соединительная ткань, кровеносные и лимфатические капилляры, скопления лимфоидной ткани.

В однослойном эпителии тонкого кишечника различают четыре типа зрелых функционирующих клеток:

1) столбчатые (всасывающие),

2) бокаловидные (слизистые),

3) энтерохромаффинные (энтероэндокринные),

Столбчатые энтероциты составляют подавляющее большинство клеток ворсинки и крипты. С их участием осуществляется пристеночное пищеварение и всасывание питательных веществ из просвета кишечника в кровь и лимфу. Отличительными признаками столбчатых клеток являются микроворсинки, гликокаликс и межклеточные контакты.

Микроворсинки представляют собой выросты апикальной плазмолеммы энтероцита. Они имеют диаметр 100 нм и длину до 3 мкм. Внутри микроворсинки продольно располагается пучок, состоящий из актиновых нитей. У основания микроворсинки нити актина вплетены в терминальную сеть. Актино-миозиновые комплексы микроворсинок регулируют их высоту и тем самым площадь апикальной поверхности, которая при активном всасывании возрастает в несколько раз. На один зрелый энтероцит приходится до 1000 микроворсинок.

Гликокаликс располагается на поверхности микроворсинок в виде густой сети гликопротеидов. В нем фиксированы ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении углеводов, белков и липидов, а также белки, обеспечивающие трансмембранный транспорт их мономеров. Гликокаликс совместно с микроворсинками образует на поверхности кишечного эпителия щеточную каемку, поэтому эпителий кишечника часто называют каемчатым.

Межклеточные контакты обеспечивают прочное соединение энтероцитов между собой. В кишечном эпителии встречаются следующие типы межклеточных контактов:

1. Замыкательные пластинки, расположенныев апикально-латеральных участках энтероцитов. Верхняя часть замыкательной пластинки образована плотными контактами, в районе которых электронно-плотные слои плазмолемм соседних клеток сливаются на протяжении 1-1,5 мкм. Плотные контакты энтероцитов (зоны слияния, или zona occludens) в виде ободка охватывают всю клетку. Ниже зоны слияния пространство между соседними клетками увеличено до 20-40 нм и заполнено электронно-плотным веществом, тогда как с внутренней стороны плазмолеммы находятся нити терминальной сети. Эта часть замыкательной пластинки называется зоной прилипания (zona adherens).

2. Латеральные поверхности энтероцитов ниже замыкательных пластинок соединены между собой с помощью простых контактов. Плазмолеммы соседних клеток в этом типе контакта разделены электронно-прозрачным пространством шириной 15-20 нм, содержащем компоненты гликокаликса.

3. Энтероциты могут быть связаны между собой также контактами наподобие замка, представляющими собой взаимодополняющие складки плазмолеммы.

4. Латеральные поверхности энтероцитов могут скрепляться щелевидным контактом (nexus), в которых плазмолеммы на протяжении 0,5-3 мкм разделены пространством шириной 3 нм. В образующих нексус участках плазмолеммы наблюдается гексагональная упаковка белковых глобул размером 7 нм с центральным каналом диаметром 1-2,5 нм. По этим каналам осуществляется межклеточный транспорт низкомолекулярных веществ. Щелевидные контакты распространены не только в эпителиальных, но и в других тканях.

5. В кишечном эпителии могут также встречаться десмосомы. Они представляют собой участки плазмолеммы соседних клеток, которые укреплены как снаружи, так и внутри электронно-плотным веществом, формирующим диск или поясок вокруг клетки. Со стороны цитоплазмы к диску подходят пучки тонофиламентов.

6. К подлежащей базальной пластинке эпителиальные клетки прикреплены с помощью гемидесмосом (полудесмосом), которые имеют структуру половины десмосомы с дополнительным, богатым липидами слоем между диском и базальной пластинкой.

Клетки однослойного эпителия прочно связаны с базальной пластинкой. В световом микроскопе базальная пластинка выявляется как граница между эпителием и подлежащей соединительной тканью, но сама непосредственно не видна. В электронном микроскопе видно, что она имеет толщину около 100 нм и состоит из двух слоев: светлого подъэпителиального толщиной 40 нм и сетчатого толщиной 60 нм. Светлый слой содержит углеводы, белки, большое количество ионов кальция. Сетчатый слой состоит из коллагена и гликозаминогликанов. Базальная пластинка является продуктом взаимодействия эпителия с соединительной тканью.

Читать еще:  Почечная колика: как снять боль, лечение в домашних условиях

Столбчатые клетки составляют более 90 % всех клеток кишечного эпителия, выстилая поверхность ворсинки. На втором месте по численности в тонком кишечнике стоят бокаловидные клетки, которые выполняют секреторные функции. Выделяемая ими в просвет кишечника слизь содержит белки и углеводы, обеспечивающие механическую защиту энтероцитов, а также создающие оптимальные условия для работы пищеварительных ферментов.

Эти клетки отличаются более тонкой базальной частью, в которой располагаются клеточное ядро, плазматическая сеть, митохондрии, пластинчатый комплекс и другие органоиды, и расширенной апикальной частью, содержащей различного размера пузырьки со слизью. Как свидетельствуют результаты авторадиографического исследования, белковый компонент слизи синтезируется на мембранах плазматической сети, тогда как углеводный компонент образуется в пластинчатом комплексе. Сформировавшиеся в пластинчатом комплексе пузырьки со слизью отделяются от этого органоида и перемещаются к апикальной поверхности клетки, где сливаются с плазмолеммой и выводят слизь наружу.

В эпителии тонкого кишечника обнаруживаются также энтерохромаффинные (энтероэндокринные) клетки. От других энтероцитов они отличаются аргирофильными секреторными гранулами, локализованными в базальной части клетки. Энтерохромаффинные клетки синтезируют и выделяют ряд гормонов и других биологически активных веществ — энтеринов, которые регулируют функции пищеварительной системы, а также оказывают влияние на трофику других физиологических систем организма.

Самые малочисленные из всех энтероцитов клетки Панета никогда не покидают дна крипты. Они содержат крупные гранулы в апикальной части клетки, которые содержат интерфероны и другие белки, обеспечивающие функции местного иммунитета.

Клетки эпителия кишечника постоянно обновляются. Время жизни большинства энтероцитов не превышает 3-4 суток. Столь высокие темпы физиологической регенерации обеспечиваются постоянной пролиферацией стволовых клеток, которые локализованы в стенке крипты. Клетки Панета дифференцируются сразу же после деления стволовых клеток и смещаются ко дну крипты. Эти клетки делятся очень редко. Предшественники энтерохромаффинных клеток делятся два раза, смещаясь в сторону ворсинки. Бокаловидные клетки образуются после трех делений, а столбчатые клетки – после четырех делений, также смещаясь к вершине ворсинки. На вершине ворсинки все три типа клеток погибают путем апоптоза и слущиваются в просвет кишечника.

Гистофизиологию эпителия тонкого кишечника можно рассмотреть также с позиций теории дифферона. Дифферон – это клеточный клон, образованный стволовой клеткой. В эпителии тонкого кишечника одна его граница совпадает с дном крипты, где расположены клетки Панета, а другая – с вершиной ворсинки, где погибают энтероциты. Началом дифферона будет стенка крипты, где локализованы стволовые клетки. Дифферон тонкого кишечника стабилен, он постоянно воспроизводится за счет деления недифференцированных клеток.

Этот же тип дифферона характерен и для других отделов желудочно-кишечного тракта. Если сравнить, например, тонкий и толстый кишечник, то, несмотря на определенные различия, вполне просматривается общность структурно-функциональной организации этих тканей. Поверхность толстого кишечника гладкая, без ворсинок, внешне не похожая на тонкий кишечник. Она покрыта столбчатыми клетками, которые хотя и обладают сходством с аналогичными клетками тонкого кишечника, отличаются меньшим количеством микроворсинок.

Функция этих клеток состоит во всасывании воды. Количество бокаловидных клеток в толстом кишечнике увеличено. Они сконцентрированы в глубоких складках, образуя выделяющие слизь либеркюновы железы. Усиленная продукция слизи толстым кишечником необходима для формирования каловых масс. Таким образом, эпителий толстого кишечника также состоит из дифферонов кишечного эпителия, но по сравнению с тонким кишечником они несколько видоизменены в связи с их иной функциональной специализацией.

Эпидермис

Кожа образована эпителием и подлежащей соединительной тканью. Эпителиальная часть кожи – эпидермис — представляет собой плоский многослойный ороговевающий эпителий.

В эпидермисе выделяют пять слоев клеток в направлении от базальной пластинки к поверхности:

1. Базальный слой, состоящий из одного ряда делящихся клеток цилиндрической формы.

2. Шиповатый слой, образованный 4-8 рядами делящихся клеток крыловидной формы.

3. Зернистый слойиз 3-4 рядов уплощенных неделящихся клеток с гранулами.

4. Блестящий слой из 1-2 ряда сильно уплощенных погибающих клеток.

5. Роговой слой, состоящий из многих рядов плоских мертвых клеток.

Базальный слой располагается непосредственно на базальной пластинке. В цитоплазме клеток базального слоя обнаруживаются тонофиламенты, митохондрии, пластинчатый комплекс, ядра с крупными ядрышками и мелкодисперсным хроматином. Пальцевидные выросты базальной поверхности клеток вдаются в базальную пластинку, заканчиваясь гемидесмосомами. Клетки этого слоя интенсивно пролиферируют, причем их потомство смещается в вертикальном направлении. В базальном слое находятся стволовые клетки эпидермиса, обладающие способностью к самоподдержанию.

Шиповатый (крылатый, остистый) слой образован клетками неправильной формы, имеющими крыловидные отростки. Отростки заканчиваются десмосомами, которые прочно скрепляют клетки между собой. Цитоплазма клеток богата органоидами, многочисленные тонофиламенты собраны в пучки – тонофибриллы. Клетки этого слоя еще способны делиться, поэтому его вместе с базальным слоем объединяют в единый ростковый слой.

Зернистый слой состоит из клеток уплощенной формы, также соединенных между собой десмосомами. В цитоплазме хорошо видны базофильные гранулы кератогиалина величиной до 1 мкм, которые содержат профиллагрин, необходимый для последующей агрегации кератиновых тонофибрилл. Клеточные ядра клеток зернистого слоя отличаются пикнотичностью и уже не способны делиться.

Блестящий слой обнаруживается только в коже ладоней и подошв. Он образован сильно уплощенными клетками, которые заполнены предшественником кератина – элеидином. Органоиды в цитоплазме этих клеток деградируют, а ядра подвергаются кариорексису, что свидетельствует о развитии процессов клеточной гибели.

Роговой слой эпидермиса представлен многочисленными роговыми чешуями, которые обеспечивают физическую и химическую защиту организма. Роговые чешуи – это не что иное, как плоские мертвые, лишенные ядра эпителиальные клетки, около 80 % массы которых составляют промежуточные филаменты из белка кератина. Клетки в толще рогового слоя еще прочно скреплены между собой десмосомами, однако по мере приближения к поверхности клеточный пласт разрыхляется под воздействием выделяющихся в межклеточное пространство лизосомальных ферментов. Одновременно клетки теряют до 70 % собственной массы из-за высыхания. Десквамация (слущивание) роговых чешуй обеспечивает защитные функции эпидермиса.

Эпидермис отличается интенсивной физиологической регенерацией, полностью обновляясь через неделю. Этот процесс обеспечивается постоянным делением стволовых клеток и коммитированного потомства в ростковом слое, дальнейшей дифференцировкой неделящихся клеток зернистого слоя и их гибелью при переходе к роговому слою. Ообенностью эпидермиса как ткани является то, что основную нагрузку принимают на себя мертвые клетки, которые, однако, находятся под контролем живых клеток нижележащих слоев.

Очевидно, что дифферон многослойного эпителия является более сложным по сравнению с диффероном кишечного эпителия. Недаром многослойный эпителий имеется только у позвоночных животных. Мягкий гидролиз белков десмосом эпидермиса позволяет выделить его диффероны, которые напоминают перевернутые пирамиды. В отличие от однослойного эпителия лишь незначительная часть клеток дифферона этого типа непосредственно связана с базальной пластинкой. Остальные клетки формируют клеточный пласт с помощью десмосом и других межклеточных контактов, что требует высокой координации их пролиферации и дифференцировки.

Другой формой многослойного эпителия является многослойный неороговевающий эпителий роговицы глаза.

В отличие от эпидермиса этот эпителий имеет три слоя:

1. Базальный слой, сходныйсбазальнымслоем эпидермиса.

2. Шиповатый слой, которыйотличается полигональной формой клеток и диффузным расположением кератиновых тонофиламентов, не образующих пучки.

3. Поверхностный слой, состоящий из уплощенных гибнущих клеток, которые постоянно удаляются путем десквамации.

Сходную структуру имеют многослойный неороговевающий эпителий полости рта, глотки, пищевода, влагалища и других органов эктодермального происхождения.

ТОНКИЙ КИШЕЧНИК

Тонкий кишечник начинается от пилоруса желудка и заканчивается слепой кишкой в виде дугообразных петель с выпуклой (свободной) и вогнутой кривизной, к которой прикрепляется брыжейка. Длина тонкого кишечника у крупного рогатого скота достигает 40 м, лошадей — 27, свиней — 20 м.

В тонком кишечнике завершаются пищеварительные процессы, и питательные вещества всасываются в кровеносное и лимфатическое русла благодаря многочисленным складкам, ворсинкам, криптам, увеличивающим площадь всасывания. В формировании складки участвуют все четыре слоя слизистой оболочки (эпителиальный слой, собственная пластинка, мышечная пластинка и подслизистая основа), тогда как ворсинки и крипты образованы двумя слоями: эпителием и собственной пластинкой.

Рис. 108. Строение тонкого кишечника:

а — двенадцатиперстной кишки: А — слизистая оболочка; Б — подслизистая основа; В— мышечная оболочка; Г —серозная оболочка; I— ворсинки; 2— крипты; 3 — мышечная пластинка слизистой оболочки; ‘/ — дуоденальные железы в подслизистой основе (Бруннеровы); б — тощей кишки: А — слизистая оболочка; Б — подслизистая основа; В — мышечная оболочка; /’—серозная оболочка; / — ворсинки; 2— эпителий; 3 — собственная пластинка слизистой

Читать еще:  Узлы щитовидной железы: 13 главных симптомов, последствия

оболочки; 4 — крипты

В тонком кишечнике различают двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки.

На всем протяжении тонкий кишечник имеет сходное строение, состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной (рис. 108).

Слизистая оболочка состоит из четырех слоев: однослойного призматического каемчатого эпителия, собственной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы.

Ворсинки представляют собой выросты собственной пластинки, покрытые однослойным призматическим эпителием; крипты — углубления эпителия в толщу собственной пластинки (рис. 109). Каждая ворсинка имеет центральный лимфатический капилляр, который соединяется с лимфатическими сосудами в подслизистом слое. По периферии ворсинки расположены кровеносные капилляры, по которым оттекающая кровь поступает в воротную вену печени.

Источником эпителиоцитов являются стволовые клетки крипт, которые, дифференцируясь, мигрируют вдоль оси «крипта-ворсинка». В отличие от эпителия ворсинок в клетках крипт часто встречаются митозы, за счет высокой митотической активности безкаемчатых энтероцитов осуществляется физиологическая замена отмирающих клеток эпителиального покрова. То есть по мере продвижения вдоль ворсинки энтероциты слущиваются: у млекопитающих такая миграция в среднем занимает около 3. 5 сут.

Рис. 109. Поверхность слизистой оболочки тонкого кишечника при сканирующей электронной микроскопии. Увеличение х700

Однослойный призматический каемчатый эпителий ворсинок образован каемчатыми и бокаловидными клетками. На апикальном полюсе эпителиальных клеток, называемых каемчатыми эн- тероцитами, при световой микроскопии выявляют исчерченную каемку. С помощью электронной микроскопии установлено, что каемка образована многочисленными выростами цитоплазматической мембраны — микроворсинками. На поверхности цитоплазматической мембраны имеется слой гликопротеидов — гликока- ликс, участвующий в адсорбции питательных веществ. Между каемчатыми энтероцитами расположены бокаловидные клетки, секретирующие слизь.

Вся толща основной пластинки занята многочисленными криптами, которые, как и ворсинки, увеличивают всасывающую поверхность слизистой оболочки. Эпителий крипт — однослойный призматический, однако исчерченная каемка имеется только в клетках верхней части крипт, оставшуюся часть составляют бокаловидные и эндокринные клетки. На дне крипт расположены клетки Панета, имеющие апикальную зернистость, окрашивающуюся кислыми красителями. Клетки Панета вырабатывают секрет, влияющий на процесс расщепления белков и нейтрализующий НС1, поступающую с содержимым из желудка.

Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с многочисленными кровеносными и лимфатическими капиллярами, а также лимфатическими фолликулами (пейровы бляшки).

Мышечная пластинка состоит из двух слоев гладких мышечных клеток: циркулярного и продольного. Подслизистая основа имеет значительную толщину. Она образована рыхлой соединительной тканью с кровеносными и лимфатическими сосудами, элементами нервного сплетения — мейснерово сплетение. В подслизистой основе двенадцатиперстного отдела кишечника расположены дуоденальные (Бруннеровы) железы (см. рис. 108).

Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладкомышечных клеток. Между этими слоями в прослойке рыхлой соединительной ткани расположены элементы нервного сплетения — ауэрбахово сплетение.

Серозная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытой мезотелием.

ЭПИТЕЛИЙ ТОНКОЙ КИШКИ

Эпителий (Э) тонкой кишки состоит из двух видов эпителиальных клеток: всасывающих и бокаловидных, лежащих на базальной мембране (БМ). Всасывающие и бокаловидные клетки соединены с помощью соединительных комплексов (СК) и множества латеральных интердигитаций (ЛИ). Между базальными частями часто формируются межклеточные щели (МЩ). Хиломикроны (X, класс липопротеинов, образующихся в тонком кишечнике в процессе всасывания липидов) могут циркулировать между этими щелями; сюда же проникают лимфоциты (Л). Абсорбирующие клетки живут около 1,5—3,0 сут.

Всасывающие клетки (ВК) — высокие призматические клетки с эллиптическим, часто с инвагинациями, ядром (Я), расположенным в нижней части тела клетки. Ядрышки, комплекс Гольджи (Г) и митохондрии хорошо развиты. Гранулярная эндоплазматическая сеть часто продолжается в а гранулярную. Цитоплазма содержит некоторое количество лизосом и свободных рибосом.

Апикальный полюс клетки полигональной формы. Микроворсинки (Мв) покрыты толстым слоем гликокаликса (Гk), в некоторых местах на рисунке он частично удален. Микроворсинки и гликокаликс формируют щеточную каемку (ЩК), которая увеличивает кишечную абсорбционную поверхность до 900 м2.

Бокаловидные клетки (БК) — базофильные клетки, рассеянные среди абсорбирующих клеток. В активных клетках ядро чашеобразное и расположено в базальном полюсе клетки. Цитоплазма содержит митохондрии, хорошо развитый надъядерный комплекс Гольджи, несколько цистерн гранулярной эндоплазматической сети, ориентированных параллельно друг другу, и много свободных рибосом.

Последние две структуры ответственны за базофилию бокаловидных клеток. Из комплекса Гольджи возникают многочисленные, окруженные однослойной мембраной слизистые капельки (СК), заполняющие всю супрануклеарную цитоплазму и придающие клеткам бокаловидную форму. Капельки выделяются из клеток путем слияния окружающих их мембран с апикальной плазмолеммой. После выделения слизистых капелек бокаловидные клетки становятся незаметными в световом микроскопе. Бокаловидные клетки способны пополнять цитоплазму слизистыми капельками в течение 2—3 секреторных циклов, поскольку их жизнь длится около 2—4 сут.

Продукция бокаловидных клеток ШИК-положительная и метахроматичная, так как состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов; она служит для смазывания и защиты всасывающих клеток. Сети капилляров (Кап) и ретикулярных фибрилл (РФ), принадлежащих собственной пластинке (СП) слизистой оболочки, располагаются сразу под эпителиальной базальной мембраной (БМ). Ретикулярные волокна служат, помимо прочего, для прикрепления тонких, вертикально ориентированных гладких мышечных клеток (МК) к базальной мембране. Их сокращения укорачивают кишечные ворсинки. На некотором расстоянии от эпителия начинаются слепыми расширениями млечные сосуды (МС). Между эндотелиальными клетками различимы многочисленные отверстия (О), через которые хиломикроны поступают в лимфатическую циркуляцию. Отмечаются также якорные филаменты (ЯФ), прикрепляющие млечные сосуды к сети коллагеновых волокон.

Большое число коллагеновых (KB) и эластических (ЭВ) волокон проходит через собственную пластинку слизистой оболочки. В сети этих фибрилл находятся лимфоциты (Л), плазматические клетки (ПК), гистиоциты (Г) и эозинофильные гранулоциты (ЭГ). Фибробласты, фиброциты (Ф) и некоторые ретикулярные клетки относятся к постоянным клеткам собственной пластинки слизистой оболочки.

Функцией абсорбирующих клеток является всасывание питательных веществ из полости кишки. Поскольку абсорбцию протеинов и полисахаридов трудно выявить морфологически, то опишем всасывание липидов.

Механизм всасывания липидов делится на ферментное расщепление жиров на жирные кислоты и моноглицериды и поступление этих продуктов в абсорбирующие клетки, где происходит ресинтез новых липидных капель — хиломикронов (X). Затем они выбрасываются в базальные межклеточные щели, пересекают базальную пластинку и вступают в млечный сосуд (МС).

Хиломикроны — это эмульгированные капельки жира, имеющие молочный цвет, поэтому все лимфатические кишечные сосуды называют млечными.

Каким образом кишечник может стать «дырявым», как это понять и что делать

Статья была написана для журнала LookBio

«Дырявый» кишечник — термин, который все чаще встречается в статьях о хронических заболеваниях. В этой статье я рассказываю, что это такое, как понять, есть ли повышенная проницаемость кишечника у вас и что с этим делать.

Что представляет из себя желудочно-кишечный тракт

Желудочно-кишечный тракт — по сути длинная полая трубка, которая начинается ртом и заканчивается анусом. Каждый день эта трубка пропускает через себя множество субстанций: еду, воду, медикаменты. Все они проходят в ЖКТ разные стадии переработки, чтобы в конечном итоге выделить вещества, необходимые организму для многочисленных процессов жизнедеятельности.

Эти тщательно отобранные вещества затем переносятся с помощью специальных механизмов через слизистую кишечника и используются для производства гормонов, ферментов, энергии, катализирования реакций, синтеза и ремонта тканей – в общем, всех тех процессов, которые необходимы нам для жизни.

Важное наблюдение! Несмотря на то, что наш желудочно-кишечный тракт по ощущениям находится внутри нас, внутренняя поверхность этой полой трубки является барьером между ВНЕШНИМ миром и нашим организмом, можно сказать, внутренней кожей.

А какую функцию осуществляет барьер? Защитную!

Как защищает нас кишечник

Вдумайтесь только, какой объем веществ извне проходит через нашу внутреннюю кожу! Еда, жидкость, медикаменты, а с ними — многочисленные вещества, которые нужно распознать, переработать, усвоить или вывести. Нужно также «впустить» вещества, участвующие в метаболизме и оставить снаружи все, что организмом воспринимается как токсичное: патогенные бактерии, вирусы, добавки, пестициды, не полностью переваренные частицы пищи.

Читать еще:  Как куркума влияет на поджелудочную железу

Для выполнения защитной функции и охраны святая святых организма — кровеносной и лимфатической системы — у желудочно-кишечного тракта есть несколько механизмов:

  • высокая кислотность в желудке, убивающая патогены;
  • пищеварительные ферменты;
  • перистальтика (мышечные сокращения), которая не дает патогенам закрепиться на стенках кишечника.

Один из механизмов — особенное устройство слизистой кишечника. О ней мы как раз поговорим подробнее. Ширина слизистой, которая отделяет внутренний мир – полость кишечника – от внешнего, составляет всего одну клетку! Вот эта тончайшая клеточная паутинка, состоящая из клеток под названием энтероциты*, представляет собой фильтр с особым устройством, который впускает из кишечника продукты, необходимые для обмена веществ, и блокирует проникновение токсичных веществ.

Механизмы, которые помогают энтероцитам осуществлять защитную функцию:

  • особое клеточное устройство: разные типы мембран во внешней и внутренней полости, которые позволяют проходить через клеточную мембрану только ограниченному количеству веществ в строго определенном формате;
  • очень плотный межклеточный контакт между энтероцитами, который делает невозможным проникновение неразрешенных веществ через межклеточное пространство;
  • У энтероцитов также есть мощная армия поддержки в виде иммунных клеток, 80% которых находится сразу за защитной клеточной паутинкой. Они атакуют и обезвреживают патогены при нарушении первого барьера.

Что происходит при повышенной проницаемости кишечника

А теперь представьте себе, что происходит, когда защитный барьер нарушен. Это случается либо при массовой смерти энтероцитов, из которых он состоит, либо при нарушении плотных межклеточных контактов. Такое нарушение делает возможным проникновение «нарушителей» в организм не сквозь энтероциты, а между ними. Это открывает путь в кровоток и лимфатическую систему многочисленным субстанциям, которые должны оставаться во внешнем мире. Через зазоры между клетками туда могут попадать бактерии, вирусы, питательные вещества, которые не были до конца переварены.

Многие из этих веществ по сути не являются патогенными или токсичными. Они просто не могут быть использованы организмом для обмена веществ. То есть вместо аминокислот через межклеточные зазоры проходят молекулы белка, вместо моносахаридов – полисахариды.

Как вы думаете, какую реакцию это вызывает у организма?

Происходит активация иммунной системы, которая «страхует» клетки эпителия от проникновения через них неразрешенных веществ. В зависимости от объема и типа «нарушителей» иммунные клетки могут использовать целый арсенал в этой борьбе. Средством защиты может стать местное или системное воспаление, выработка антител для уничтожения чужеродных белков и т. д.

На помощь иммунным клеткам также приходит энтеральная нервная система. Она информирует центральную нервную систему о нарушении барьера и серьезности происходящего Информация поступает через блуждающий нерв, который соединяет обе эти системы. Итог: нарушение защитного барьера кишечника открывает доступ “несанкционированным” веществам в организм, а также провоцирует защитную реакцию организма в виде активации иммунитета и оповещения центральной нервной системы о происходящем.

Что может привести к повышенной проницаемости кишечника

Нарушение защитного слоя эпителия может быть результатом неподходящего или нездорового питания, неправильного образа жизни, приема медикаментов. Среди основных факторов:

1. Массовая гибель клеток эпителия

Смерть энтероцитов может быть вызвана контактом с токсичными веществами, среди которых не только пестициды, синтетические добавки, но и некоторые категории фитохимических веществ, то есть того, что содержится в растениях. Это такие вещества, как лектины, сапонины, проламины. А содержатся они в большом количестве в крупах, бобовых, овощах семейства пасленовых.

У здорового человека зазоры, образующиеся после смерти энтероцитов, закрываются за счет появления новых клеток. В большом количестве клетки эпителия могут гибнуть в организме людей с ослабленным кишечником, дисбактериозом, инфекциями и генетическими особенностями. В этом случае эпителий не успевает восстанавливаться, и зазоры между клетками остаются на длительное время.

2. Нарушение плотных межклеточных контактов

Один из известных «нарушителей» этих контактов — глютен, он же — глиадин (фракция белка в пшенице и некоторых других зерновых). У людей, больных целиакией, глиадин вызывает в организме синтез белка под названием зонулин, который регулирует плотность клеточных зазоров, делая их шире. Его постоянный синтез приводит к раскрытию межклеточных «замков» и очень серьезным нарушениям целостности защитного слоя эпителия.

Другими причинами нарушения плотных межклеточных контактов могут стать стресс и медикаменты, содержащие кортикостероидные гормоны (гормоны стресса). Они подавляют деятельность иммунной системы и синтез иммуноглобулинов, защищающих эпителий. При этом стресс может быть вызван как внешними факторами, так и внутренними — инфекциями, воспалительными процессами и т. д.

Симптомы

Состояние иммунной активации и сигналы SOS из кишечника в ЦНС могут транслироваться в самые различные симптомы и проблемы.

  • боль в животе
  • газообразование
  • несварение
  • изжога
  • нерегулярный стул, запоры или диареи

Психика/ неврология:

  • головные боли
  • депрессии
  • бессонница
  • тревожность
  • затуманенность сознания

Воспалительные процессы:

  • локализованные боли
  • пищевые аллергии и индивидуальные реакции
  • хроническая усталость
  • заболевания кожи

Повышенная проницаемость кишечника и аутоиммунные заболевания

Эксперты говорят о том, что повышенная проницаемость кишечника является одним из трех условий, необходимых для развития аутоиммунного заболевания, помимо импульса из окружающей среды и генетической предрасположенности.

То есть все аутоиммунные заболевания независимо от пораженного органа имеют в своей основе общий компонент — нарушение защитного барьера, который охраняет организм от «нарушителей», будь то патогены или просто не до конца переваренные частицы пищи. К ним относятся все аутоиммунные заболеваний, в том числе, диабет обоих типов, астма, псориаз, ревматоидный артрит и дальше по списку.

На это также можно посмотреть с другой стороны.

Если проблемы с питанием, хронический стресс или дефицит сна приводят к повышенной проницаемости, это делает человека более чувствительным к негативным импульсам окружающей среды и стимулирует экспрессию генов, отвечающих за предрасположенность к хроническим заболеваниям. Поэтому для их предотвращения или для восстановления необходимое условие — это восстановление целостности защитного слоя эпителия!

Как восстановить целостность слизистой кишечника

Очень важная часть терапии восстановления — убрать раздражающие факторы, которые поддерживают и усугубляют нарушение целостности эпителия:

  • еду, содержащую добавки, следы удобрений, пестицидов;
  • промышленно переработанные продукты;
  • выделенный сахар;
  • промышленно произведенные масла;
  • распространенные аллергены и продукты, известные своим раздражающим действием: в зависимости от состояния здоровья и стадии их список может быть весьма длинным и включать в себя все зерно, бобовые, молочные продукты, яйца, орехи, сою, кукурузу.

Нужно также сделать частью своей диеты продукты, восстанавливающие целостность защитного слоя эпителия:

  • источники жирных кислот омега-3, регулирующих воспалительные процессы: дикая жирная рыба, икра, мясо животных на травяном откорме;
  • разнообразные овощи и зелень как источник клетчатки, необходимой для здоровья дружественных бактерий и кишечника;
  • квашеные и ферментированные продукты как источник дружественных бактерий;
  • костный бульон как хороший источник аминокислот, из которых строится эпителий;
  • кокосовое масло как источник антибактериальных веществ, способствующий нормализации микрофлоры в тонком кишечнике.

В расширенном формате это подразумевает использование протокола аутоиммунной диеты. Существует несколько аутоиммунных протоколов. Авторы самых популярных – Сара Баллантайн, Том О’Брайен, Терри Валз.

Очень важно! У нас с вами одна и та же физиологическая реакция практически на все, что в эволюционной перспективе является угрозой для нашего здоровья.

Хроническое состояние стресса, дефицит сна и движения вызывает те же эффекты на клеточном уровне, что и нездоровая или неподходящая еда, и делает невозможным восстановление защитного барьера кишечника. Даже больше: одно лишь правильное питание не позволит вам восстановить здоровье, если вы мало и плохо спите, не двигаетесь и живете в постоянном стрессе. Вот почему оптимизация стиля жизни является неотъемлемой частью восстановления целостности эпителия кишечника!

*Энтероциты (enterocytus) — клетки эпителия кишечника. Различают каёмчатые энтероциты, бокаловидные энтероциты (бокаловидные клетки), энтероциты (клетки Панета), ацидофильные энтероциты, бескаёмчатые энтероциты и другие. Некоторые источники называют энтероцитами только каёмчатые (столбчатые) энтероциты. Энтероциты каёмчатые (enterocytus limbatus) специализируются на пристеночном пищеварении и всасывании.

Ссылка на основную публикацию